274: 植物激素受體DWARF14(Phytohormone Receptor DWARF14)
許多激素通過與細胞表面的受體結合來傳遞信號,觸發細胞內一系列的信號酶。熟知的例子包括調節血糖水平的荷爾蒙,如胰岛素(insulin)和胰高血糖素(glucagon)。 雌激素(estrogen)和睾酮(testosterone)等類固醇激素在細胞內移動並與受體蛋白結合,受體蛋白隨後與DNA 結合併調節基因表達。植物使用的一些植物激素具有完全不同的作用方式。這些植物激素與細胞中的一種酶結合,然後激活泛素/蛋白酶體系統(ubiquitin/proteasome system),通過破壞它們來調節參與生長的關鍵蛋白質。
植物激素的作用
獨腳金內酯(strigolactone)是一種小分子化合物,由植物細胞中的類胡蘿蔔素合成。這種受體被稱為DWARF14(簡稱D14),之所以這樣命名是因為該基因的突變產生了更小、分支更多的植物。 D14 是一種將獨腳金內酯分解成碎片的酶。在分解過程中,一個片段仍然附著在酶上,抑制其作用,但將其激活為受體(參見下面的Jmol交互界面)。然後,被激活的D14與MAX2蛋白結合,MAX2蛋白與泛素化機制的亞基 SKP1 結合。最終,這將創造一個激活的泛素化复合体(ubiquitination complex),它繼續降解相關的調節蛋白。
作用中的D14
PDB條目5hzg記錄了絞股藍內酯結合和裂解以及MAX2和SKP1蛋白結合後的過程。該條目顯示,此過程形成了一個大的複合物,此復合物準備將作為其目標的泛素化機制和蛋白質聚集在一起。 D14也可能是一種一次性的酶。一旦它裂解了獨腳金內酯分子並建立了這種複合物,它可能不再作為一種有效的酶,並且在完成傳遞信息後自身會被降解。
浴火重生
森林火災期間產生的化合物也可作為植物的生長調節劑。 卡里金(karrikin)是由纖維素和醣類燃燒而形成,以煙霧顆粒的形式散落在地面上。然後它被雨水沖入土壤裡面,並進入埋在地下的種子,在那裡它與一種叫做KAI2的受體結合。這種受體負責控制種子的發芽,因此在森林火災的燒毀區域中,通過結合卡利金,可以刺激新植物的發芽。如圖所示,卡利金類似於較大的獨腳金內酯植物激素的一端,並模仿最後與受體共價結合的部分。這裡顯示的KAI2是PDB條目4jym的結構,與D14非常相似。
探索結構
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D14使用絲氨酸-組氨酸-天冬氨酸(serine-histidin-aspartate)的經典催化三殘基來執行其裂解反應,類似於在丝氨酸蛋白酶(serine protease)中發現的三聯體。這個過程中幾個步驟的結構已經被確定。這裡顯示的交互式Jmol模塊包含三個結構:PDB條目3w04(靜態圖像中未顯示)是單獨的酶,PDB條目5dj5是與活性部位結合的植物激素,PDB條目4iha在裂解了與絲氨酸形成共價鍵的部分植物激素後,捕獲了酶蛋白。點擊圖下方的按鈕,切換到互動式操作圖,更詳細得了解這些結構。
進一步的討論議題
- 你可以在PDBj化合物頁面上找到更多關於 獨腳金內酯和 卡力金的信息。
- 對PDB中註冊的結構應該持有批判性的態度。例如,交互式圖像中顯示的PDB條目5dj5( PDBj・RCSB PDB )中的配體僅具有較弱的電子密度。 RCSB 結構摘要(Structure Summary)頁面上顯示的“Ligand Structure Quality Assessment”有助於評估每個結構的質量。
- RCSB PDB的"Pairwise Structure Alignment Tool"允許對D14和KAI2的結構進行一對一的疊加和比較。例如,請看PDB條目5dj5和4jym之間的疊加結果。
參考文獻
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