274: 식물호르몬 수용체 DWARF14 (Phytohormone Receptor DWARF14)

Author: David S. Goodsell Translator: PDBj

활성화된 D14와 MAX2 단백질 및 SKP1 단백질의 복합체. 또한 생물에 따라 이들 단백질의 명칭은 다르므로 이 PDB 엔트리에서는 MAX2형 단백질을 D3, SKP1형 단백질을 SKP1A 또는 ASK1이라고 부르고 있다.
활성화된 D14와 MAX2 단백질 및 SKP1 단백질의 복합체. 또한 생물에 따라 이들 단백질의 명칭은 다르므로 이 PDB 엔트리에서는 MAX2형 단백질을 D3, SKP1형 단백질을 SKP1A 또는 ASK1이라고 부르고 있다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

많은 호르몬은 세포 표면의 수용체에 결합함으로써 그 신호를 전달하고 세포 내에서 일련의 신호전달효소를 발동시킨다. 친숙한 예로 인슐린(insulin)이나 글루카곤(glucagon)같이 혈당을 조절하는 호르몬이 있다. 에스트로겐(estrogen)이나 테스토스테론(testosterone) 등의 스테로이드 호르몬은 세포 내를 이동해 수용체 단백질과 결합하고 이것이 DNA와 결합해 유전자 발현을 조절한다. 식물이 이용하는 식물 호르몬 중에는 이들과 작용하는 방법이 전혀 다른 것이 있다. 이런 식물 호르몬은 세포 내의 효소에 결합해 유비퀴틴/프로테아솜계(ubiquitin/proteasome system)를 활성화시켜 성장과 관련된 중요한 단백질을 파괴하는 방식으로 제어하고 있다.

식물 호르몬이 활동하는 모습

스트리고락톤(strigolactone)은 식물세포 내에서 카로테노이드로부터 합성되는 저분자 화합물이다. 이 수용체는 DWARF14(줄여서 D14)라고 불리는데, 이 이름이 붙은 것은 이 유전자에 변이가 있으면 분지(分枝)가 많은 작은 식물이 만들어지기 때문이다. D14는 스트리고락톤을 산산조각으로 분해하는 효소이다. 분해 과정에서 1개의 단편이 효소에 부착된 채로 남아 효소의 작용은 저해되지만 수용체로서는 활성화된다(이하 인터랙티브 조작이 가능한 그림 참조). 그리고 활성화된 D14는 MAX2 단백질에 결합하고 MAX2 단백질은 유비퀴틴화 장치의 서브유닛인 SKP1에 결합한다. 최종적으로는 이것이 활성화된 유비퀴틴화 복합체(ubiquitination complex)를 만들어 관련 제어 단백질의 분해를 진행하게 된다.

D14가 활동하는 모습

PDB 엔트리 5hzg는 스트리고락톤이 결합/절단되고 MAX2 단백질과 SKP1 단백질이 결합한 이후 과정을 포착했다. 이 구조를 보면 유비퀴틴화 장치와 그 표적이 되는 단백질이 함께 되도록 준비된 큰 복합체가 형성되어 있음을 알 수 있다. 또한 D14는 한판 승부의 효소일지도 모른다. 스트리고락톤 분자를 절단하고 이 복합체를 구축해버리면 더 이상 효소로서의 효과가 없으며 신호를 전달한 후에는 그 자체가 분해되고 말 것이다.

재에서 일어나다

카리킨은 그림 왼쪽에 나타난 바와 같이 식물 호르몬인 스트리고락톤의 일부와 화학적으로 비슷하며 그림 오른쪽에 나타낸 KAI2와 결합한다.
카리킨은 그림 왼쪽에 나타난 바와 같이 식물 호르몬인 스트리고락톤의 일부와 화학적으로 비슷하며 그림 오른쪽에 나타낸 KAI2와 결합한다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

산불 발생 시 발생하는 화합물도 스트리고락톤과 마찬가지로 식물 성장 조정제로 작용한다. 카리킨(karrikin)은 셀룰로오스나 당이 연소하면서 생성되어 연기 입자가 되어 지상으로 낙하한다. 그런 다음 비로 인해 땅에 떠내려가고 파묻힌 종자에 들어가 KAI2라는 수용체에 결합한다. 이 수용체는 종자의 발아를 제어하는 작용이 있기 때문에 들판이 불에 탄 후 카리킨이 결합함으로써 새로운 식물의 싹트기를 촉진할 수 있다. 그림에 나타난 바와 같이 카리킨은 보다 큰 스트리고락톤 식물 호르몬의 한쪽 끝과 비슷하며 마지막으로 수용체와 공유 결합하는 부분을 모방하고 있다. 여기에 나타낸 KAI2는 PDB 엔트리 4jym의 구조로 D14와 매우 흡사하다.

구조 보기

D14의 구조

표시 방식： 정지 이미지

인터랙티브 조작이 가능한 페이지로 전환하려면 그림 아래의 버튼을 클릭하십시오. 읽기가 시작되지 않을 때는 그림을 클릭하십시오.

D14는 세린-히스티딘-아스파라긴산(serine-histidine-aspartate)이라는 세린단백질가수분해효소(serine protease)에서 볼 수 있는 고전적인 촉매 삼잔기를 사용해 절단 반응을 하고 있다. 이 과정의 몇 단계에서의 구조가 결정되어 있다. 여기에 나타낸 인터랙티브 조작이 가능한 그림에는 3가지 구조가 포함되어 있다. PDB 엔트리 3w04(정지 이미지에는 나타내지 않음)는 효소만, PDB 엔트리 5dj5는 식물 호르몬이 활성 부위에 결합한 것, PDB 엔트리 4iha는 식물 호르몬이 절단되고 그 일부가 효소 중의 세린과 공유 결합한 구조를 포착한 것이다. 그림 아래의 버튼을 클릭하여 인터랙티브로 조작할 수 있는 그림으로 전환하여 이러한 구조를 보다 자세히 살펴보기 바란다.

이해를 높이기 위한 토픽

  1. PDBj의 화합물 페이지에서 스트리고락톤 및 카리킨에 대한 보다 자세한 정보를 얻을 수 있습니다.
  2. PDB에 등록된 구조는 항상 비판적인 시각으로 봐야 합니다. 예를 들어 인터랙티브로 조작할 수 있는 이미지로 나타낸 PDB 엔트리 5dj5(PDBj·RCSB PDB)에 포함된 리간드는 약한 전자 밀도밖에 가지고 있지 않습니다. RCSB의 구조 요약 페이지(Structure Summary)에 나와 있는 'Ligand Structure Quality Assessment'는 각 구조의 품질을 평가하는 데 도움이 됩니다.
  3. RCSB PDB의 Pairwise Structure Alignment Tool을 사용하면 D14의 구조와 KAI2의 구조를 1대1로 중첩하여 비교할 수 있습니다. 예를 들어 PDB 엔트리 5dj5와 4jym의 중첩 결과를 보십시오.

참고문헌

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  2. Morffy, N., Faure, L., Nelsen, D.C. 2016 Smoke and hormone mirrors: Action and evolution of karrikin and strigolactone signaling. Trends Genetics 32 176-188
  3. 5hzg Yao, R., Ming, Z., Yan, L., Li, S., Wang, F., Ma, S., Yu, C., Yang, M., Chen, L., Chen, L., Li, Y., Yan, C., Miao, D., Sun, Z., Yan, J., Sun, Y., Wang, L., Chu, J., Fan, S., He, W., Deng, H., Nan, F., Li, J., Rao, Z., Lou, Z., Xie, D. 2016 DWARF14 is a non-canonical hormone receptor for strigolactone. Nature 536 469-473
  4. 5dj5 Zhao, L.H., Zhou, X.E., Yi, W., Wu, Z., Liu, Y., Kang, Y., Hou, L., de Waal, P.W., Li, S., Jiang, Y., Scaffidi, A., Flematti, G.R., Smith, S.M., Lam, V.Q., Griffin, P.R., Wang, Y., Li, J., Melcher, K., Xu, H.E. 2015 Destabilization of strigolactone receptor DWARF14 by binding of ligand and E3-ligase signaling effector DWARF3. Cell Res 25 1219-1236
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이 기사는 RCSB PDB의 PDB-101로 제공되고 있는 「Molecule of the Month」의.2022년10월의 기사를 한국어로 번역한 것입니다.전재·인용에 대해서는 이용 규약을 봐 주세요.

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