Arp2/3 복합체에 의한 액틴 분기 (Actin Branching by Arp2/3 Complex) | 이달의 분자

275: Arp2/3 복합체에 의한 액틴 분기 (Actin Branching by Arp2/3 Complex)

Author: David S. Goodsell Translator: PDBj

Arp2/3 복합체(빨간색과 노란색)에 의해 2개의 액틴 필라멘트(파란색) 사이에 만들어진 분기. 노란색으로 나타낸 서브유닛이 Arp2와 Arp3이다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

우리 세포는 3종류의 기본 단백질 필라멘트를 중심으로 복잡한 세포 골격을 만들고 있다. 미세소관(microtubule)은 디네인(dynein)이나 키네신(kinesin)의 도움을 받아 소포나 염색체 전체를 운반하듯이 무거운 짐을 옮기는 일을 하는 데 쓰인다. 중간 직경 필라멘트(intermediate filament)는 핵막을 지탱하는 튼튼한 네트워크와 피부나 모발에서 볼 수 있는 큰 구조체 등 보다 영구적인 기반을 만들 때 자주 사용되는 튼튼한 구조체이다. 한편 액틴(actin)은 보다 경쾌하여 필요에 따라 구축되고 해체된다. 액틴 네트워크는 세포의 내부 구조나 전체적인 형태를 제어하는 데 자주 사용된다.

분지(分枝)

Arp2/3 복합체(Arp2/3 complex)는 액틴 필라멘트가 세포 골격에 관한 다양한 일을 수행할 때 그 패턴을 구축하는 작업을 돕는다. 이 복합체는 액틴 사슬(모사슬)에 결합해 새로운 사슬(딸사슬)을 만들 때 핵이 됨으로써 액틴 세포 골격에 분기(分岐)를 만드는 작용을 하고 있다. 2개의 사슬 사이에는 70도 각도로 된 특징적인 형태를 띠고 있다. 이는 많은 액틴 필라멘트가 많은 Arp2/3 복합체로 연결된 수상 구조체를 구축하기에 최적의 형상인 것이다.

액틴을 흉내내다

Arp2/3 복합체는 여기에 나타낸 PDB 엔트리 7tpt의 구조에서 7개의 다른 단백질로 이루어진 복합체임을 알 수 있다. 이 사슬들은 모여 모사슬의 측면을 껴안듯이 모사슬의 소정 위치에 붙어 있다. Arp2, Arp3라고 불리는 2개의 단백질은 액틴과 매우 유사한 구조를 하고 있다. 후술하는 인터랙티브로 조작할 수 있는 그림에서 나타내듯이 이것들은 필라멘트 내에 있는 2개의 액틴 사슬과 동일하게 나열되어 있어 딸 필라멘트의 출발점을 제공하고 있다.

팀 플레이어

프로필린과 캡핑 단백질(자홍색)은 액틴 필라멘트(파란색)의 성장을 제어하는 데 도움이 된다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

이외에도 많은 단백질이 협력하여 복잡한 액틴 세포 골격을 관리하고 결합을 구축하고 제어하고 있다. 여기서는 두 가지 예를 제시한다. 프로필린(profilin, PDB 엔트리 2btf)은 액틴에 결합하여 필라멘트 내에서 인접한 분자와의 상호 작용을 만드는 데 관련된 단백질의 일부를 저해한다. 이 단백질은 액틴 단량체를 안정적으로 공급하고 필요에 따라 새로운 필라멘트를 만드는 데 사용된다. 캡핑 단백질(capping protein)은 이름 그대로 액틴 필라멘트의 한쪽 끝에 뚜껑을 덮어 무한정 성장하는 일이 없도록 한다. 이는 PDB 엔트리 7pdz를 보면 알 수 있듯이 필라멘트 말단을 덮는 단백질 2량체로 구성되어 있다.

구조 보기

인터랙티브 조작이 가능한 페이지로 전환하려면 그림 아래의 버튼을 클릭하십시오. 읽기가 시작되지 않을 때는 그림을 클릭하십시오.

PDB 엔트리 7tpt에는 Arp2/3 복합체와 모녀 액틴 사슬의 짧은 단편이 포함되어 있다. 이를 통해 단백질 간의 상호 작용을 상세하게 관찰할 수 있다. 여기서는 Arp3와 딸 필라멘트 안에 있는 첫 번째 액틴과의 사이의 상호 작용을 나타낸다. 이 2개의 단백질은 ATP의 결합 부위를 포함해 매우 유사한 형태를 띠고 있다는 점에 주목하기 바란다. 또한 이미지 아래의 버튼을 눌러 인터랙티브로 조작할 수 있는 이미지로 전환하여 구조 전체나 Arp2와의 상호 작용을 조사해 보기 바란다.

이해를 높이기 위한 토픽

RCSB PDB의 Structure Alignment Tool을 사용하면 Arp3, Arp2, 액틴의 구조를 보다 자세히 비교할 수 있습니다.
PDB 아카이브에는 이 외에도 액틴 세포 골격에 관한 구조가 많이 등록되어 있습니다. PDBj 메인 사이트에서 포르민(formin), 코피린(cofilin), 액티닌(actinin), 그리고 물론 모터 단백질인 미오신(myosin)으로도 검색해 보십시오.

참고문헌

7tpt Ding, B., Narvaez-Ortiz, H.Y., Singh, Y., Hocky, G.M., Chowdhury, S., Nolen, B.J. 2022 Structure of Arp2/3 complex at a branched actin filament junction resolved by single-particle cryo-electron microscopy. Proc Natl Acad Sci U S A 119 e2202723119-e2202723119
7pdz Funk, J., Merino, F., Schaks, M., Rottner, K., Raunser, S., Bieling, P. 2021 A barbed end interference mechanism reveals how capping protein promotes nucleation in branched actin networks. Nat Commun 12 5329-5329
Merino, F., Pospich, S., Rausner, S. 2020 Towards a structural understanding of the remodeling of the actin cytoskeleton. Sem Cell Develop Biol 102 51-64
Pollard, T.D. 2016 Actin and actin-binding proteins. Cold Spring Harbor Perspect Biol 8 a018226
2btf Schutt, C.E., Myslik, J.C., Rozycki, M.D., Goonesekere, N.C., Lindberg, U. 1993 The structure of crystalline profilin-beta-actin. Nature 365 810-816