300: 鞭毛馬達（Flagellar Motor）

Author: David S. Goodsell Translator: 于 健（PDBj）

沙門氏菌的鞭毛馬達。內外膜為灰色，肽聚醣層為綠色，表示其大致位置。
沙門氏菌的鞭毛馬達。內外膜為灰色，肽聚醣層為綠色，表示其大致位置。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

在本月的第300個"當月的分子"中，我們將探索生物分子世界奇蹟之一的最新原子細節。 鞭毛馬達(flagellar motor) 幾十年來一直吸引著生物學家。它是一個由大約20種不同蛋白質組成的巨大分子組合體，這些蛋白質共同組成了一個旋轉馬達。這種馬達足以旋轉長長的螺旋狀鞭毛，長度是細胞長度的好幾倍。圖中所示的沙門氏菌（Salmonella）馬達每分鐘旋轉約18,000 圈。有些細菌的馬達旋轉速度甚至比這還快。

改變路線

值得注意的是，細菌透過扭轉鞭毛馬達的旋轉來控制其遊動方向。沙門氏菌和大腸桿菌（E. coli）的細胞表面散佈著大約十根鞭毛。當馬達逆時針旋轉時，所有鞭毛都會聚集在一起，為細胞朝一個方向前進提供動力。然而，如果細胞認為它沒有朝著正確的方向前進，它就會將馬達切換到順時針方向。這會導致所有鞭毛分離，細胞就會在原地隨意伸展。如果再將馬達轉回逆時針方向，鞭毛就會再次綁在一起，細胞就會朝著新的，可能更好的方向游去。

活動部件

鞭毛馬達有許多活動部件，人們曾利用X 射線晶體學和低溫電子顯微鏡對這些部件分別進行了研究。這張圖片結合了PDB 中的幾個條目（8ucs，8upl，7cgo，2zvy，1f4v），展示了馬達的順時針結構。頂部的鉤子將馬達與長鞭毛連接起來。 LP環環繞中心軸，減少了與外膜和勝肽聚醣層的摩擦。動力由大約11個稱為定子（stator）的旋轉馬達產生。每個馬達都是由氫離子流過內膜驅動的旋轉馬達。這些較小的馬達共同帶動大型C環旋轉，進而帶動中軸和鞭毛旋轉。然後，CheY蛋白決定旋轉方向。

切換方向

旋轉方向由環繞C 型環的定子位置決定。
旋轉方向由環繞C 型環的定子位置決定。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

馬達以直接方式切換旋轉方向，就像我們在宏觀世界中看到的機器一樣：C環就像一個大齒輪，定子就像一個小齒輪。圖的上半部顯示的是逆時針狀態下的結構，由PDB ID 8uox和8ucs得出。定子位於C環的外部，當齒輪嚙合時，C環的轉動方向與定子的轉動方向相反；當CheY 加入時，C環的形狀略有改變，定子的嚙合位置變為環的內部（PDB IDs 8upl， 8ucs和1f4v）。在這種佈局下，C環的旋轉方向與定子的旋轉方向相同。

探索結構

定子MotAB

顯示方式: 静止图像

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定子的原子結構證實了它是一個小型旋轉馬達的假設。定子由五個圍繞一對MotB 亞基旋轉的MotA 亞基組成，如PDB ID 6ykm所示；MotB 上的一個重要氨基酸天冬氨酸（本結構中為D22，大腸桿菌中為D32）被認為可以管理為旋轉提供動力的氫離子。 MotB 還有一些結構域未包含在本結構中，這些結構域可到達細菌細胞壁中的肽聚醣層並與之結合，從而將定子固定在整個鞭毛馬達組合體中。點擊圖下按鈕，切換到互動式可操作圖像，更詳細地了解這個結構。

進一步的討論議題

  1. 要從整個細胞的角度來看鞭毛馬達，請參閱描繪大腸桿菌細胞一部分的插圖。
  2. 一些鞭毛馬達馬達是由鈉離子流而不是氫離子流驅動的。若要查看此類馬達的定子，請參閱PDB ID 8brd。

參考文獻

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本文是由RCSB PDB的PDB-101提供的《當月的分子》2024年12月的文章的中文翻譯。請參考我們的條款和條件頁面。

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