300: 鞭毛马达（Flagellar Motor）

Author: David S. Goodsell Translator: 于 健（PDBj）

沙门氏菌的鞭毛马达。内外膜为灰色，肽聚糖层为绿色，表示其大致位置。
沙门氏菌的鞭毛马达。内外膜为灰色，肽聚糖层为绿色，表示其大致位置。 高质量的TIFF图片可以从这里获得。

在本月的第 300 个 "当月的分子 "中，我们将探索生物分子世界奇迹之一的最新原子细节。鞭毛马达(flagellar motor) 几十年来一直吸引着生物学家。它是一个由大约 20 种不同蛋白质组成的巨大分子组合体，这些蛋白质共同组成了一个旋转马达。这种马达足以旋转长长的螺旋状鞭毛，其长度是细胞长度的好几倍。图中所示的沙门氏菌（Salmonella）马达每分钟旋转约 18,000 圈。有些细菌的马达旋转速度甚至比这还快。

改变路线

值得注意的是，细菌通过扭转鞭毛马达的旋转来控制其游动方向。沙门氏菌和大肠杆菌（E. coli）的细胞表面散布着大约十根鞭毛。当马达逆时针旋转时，所有鞭毛都会聚集在一起，为细胞朝一个方向前进提供动力。然而，如果细胞认为它没有朝着正确的方向前进，它就会将马达切换到顺时针方向。这会导致所有鞭毛分离，细胞就会在原地随意伸展。如果再将马达转回逆时针方向，鞭毛就会再次捆绑在一起，细胞就会朝着新的，可能更好的方向游去。

活动部件

鞭毛马达有许多活动部件，人们曾利用 X 射线晶体学和低温电子显微镜对这些部件分别进行了研究。这张图片结合了 PDB 中的几个条目（8ucs，8upl，7cgo，2zvy，1f4v），展示了马达的顺时针结构。顶部的钩子将马达与长鞭毛连接起来。LP环环绕中心轴，减少了与外膜和肽聚糖层的摩擦。动力由大约 11 个称为定子（stator）的旋转马达产生。每个马达都是由氢离子流过内膜驱动的旋转电机。这些较小的马达共同带动大型C环旋转，进而带动中轴和鞭毛旋转。然后，CheY蛋白决定旋转方向。

切换方向

旋转方向由环绕 C 形环的定子位置决定。
旋转方向由环绕 C 形环的定子位置决定。 高质量的TIFF图片可以从这里获得。

马达以直接方式切换旋转方向，就像我们在宏观世界中看到的机器一样：C环就像一个大齿轮，定子就像一个小齿轮。图的上半部分显示的是逆时针状态下的结构，由 PDB ID 8uox和 8ucs得出。定子位于C环的外部，当齿轮啮合时，C环的转动方向与定子的转动方向相反；当 CheY 加入时，C环的形状略有改变，定子的啮合位置变为环的内部（PDB IDs 8upl，8ucs和 1f4v）。在这种布局下，C环的旋转方向与定子的旋转方向相同。

探索结构

定子 MotAB

显示方式: 静止图像

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定子的原子结构证实了它是一个小型旋转马达的假设。定子由五个围绕一对 MotB 亚基旋转的 MotA 亚基组成，如 PDB ID 6ykm所示；MotB 上的一个重要氨基酸天冬氨酸（本结构中为 D22，大肠杆菌中为 D32）被认为可以管理为旋转提供动力的氢离子。MotB 还有一些结构域未包含在本结构中，这些结构域可到达细菌细胞壁中的肽聚糖层并与之结合，从而将定子固定在整个 鞭毛马达组合体中。点击图下按钮，切换到交互式可操作图像，更详细地了解这一结构。

进一步的讨论议题

  1. 要从整个细胞的角度来看 鞭毛马达，请参阅描绘大肠杆菌细胞一部分的插图。
  2. 一些 鞭毛马达马达是由钠离子流而不是氢离子流驱动的。要查看此类马达的定子，请参阅 PDB ID 8brd。

参考文献

  1. 8ucs, 8uox, 8upl Johnson, S., Deme, J.C., Furlong, E.J., Caesar, J.J.E., Chevance, F.F.V., Hughes, K.T., Lea, S.M. 2024 Structural basis of directional switching by the bacterial flagellum. Nat Microbiol 9 1282-1292
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本文是由RCSB PDB的PDB-101提供的《当月的分子》2024年12月的文章的中文翻译。请参考我们的条款和条件页面。

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