細胞は大変小さいので、多くの分子過程では別の場所から材料を得るのに単純なランダム拡散（random diffusion）を使う。例えば、グルコース（glucose）分子が解糖（glycolysis）で分解される時、10種類の酵素と全ての中間産物はまとめて細胞質に放出され、辺りをランダムにはじきとばされ、全てがなんとかその適切な場所を見つける。ランダム拡散は、低分子やタンパク質が仕事を行うには十分な速さがあるが、より大きな仕事を行うには十分ではなく、細胞がより積極的な働きかけを行う必要がある。ここが分子モーターの出番となる。細胞は大きな分子標的を適切な場所へと引っ張っていく様々なモーターを作っている。

分子モーター

細胞はATPの動力によってタンパク質の線維（filament）に沿って動く３種類のモーターを作る。私たちの筋肉に動力を与えるのに使われるミオシン（myosin）はアクチンフィラメント（actin filament）に沿って動くのにATPのエネルギーを使う。一方、キネシンとダイニン（dynein）は微小管（microtubule）に沿って移動し、積み荷を運んでいく。これらのモーターは通常ATPを分割してエネルギーを動きに変換するモータードメイン（motor domain）と、移動対象に結合する積み荷結合ドメイン（cargo-binding domain）とで構成されている。ここに示したキネシン（PDBエントリー 3kin）は２つの鎖からできている。２つのモータードメインは上部にあり、赤で示したADPを伴っている。長くて柔軟な柄の部分はモータードメインと下にある積み荷結合ドメインをつないでいる。分子の下の部分はこの図では模式的に示している。なぜなら、モータードメインと柄上部の小さな根本部分しかこの結晶構造では見えていないからである。

レールに乗る

キネシンは細胞内で多くの仕事に使われている。通常の細胞は微小管の並びを持っていて、いずれも細胞の中心から表面へ向けて伸びている。キネシンはリソソーム（lysosome）や小胞体（endoplasmic reticulum）のように大きな対象物を核（nucleus）から出して表面へと動かすのに用いられる。一方ダイニンは、ものを内に引っ張ってくる逆の機能に用いられる。キネシンは非常に長い神経軸索（nerve axon）にそって材料を引っ張っていくが、この機能でキネシンは発見された。またキネシンは微小管を隣へと移動させるのにも用いられる。これは例えば、細胞分裂で染色体（chromosome）を分けるのに２つに分かれた微小管の系を作る過程において見られる。

一歩ずつ進む

キネシンとミオシンは異なった方法でその機能を実行する。ミオシンはアクチンフィラメントに手を伸ばして動力を生みだし、すぐにフィラメントを手放す。だから、長い距離を動くには多くのミオシン分子が一緒になって働き、それぞれの部分を分担しなければならない。一方キネシンは、全て自力で仕事を行うことができる。キネシンは微小管をたぐってのろのろ進んでいく。歩みを進める各段階において、一方のモータードメインはしっかり微小管をつかんでいて、その間にもう一方のモータードメインが離れて次の一歩を踏み出し、微小管を次の場所をつかむ。このように２つのモータードメインが協力して、一歩8ナノメーター（nm）の歩幅で止まるまでに数百歩、微小管に沿って動く。なお、キネシンが動いている様子の映像を http://www.scripps.edu/cb/milligan/projects.html で見ることができる。