305: TOC-TIC易位子（TOC-TIC Translocon）

Author: Janet Iwasa Translator: 于 健（PDBj）

TOC-TIC易位子（7VCF）的衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）。 TOC部分顯示為藍色，TIC 部分顯示為綠色。
TOC-TIC易位子的衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）（7VCF）。 TOC部分顯示為藍色，TIC 部分顯示為綠色。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

植物和藻類利用葉綠體（chloroplast）將陽光的能量轉化為化學能，作為細胞活動的能量來源。與粒線體一樣，葉綠體被認為起源於吞食細菌細胞的早期真核細胞。現代葉綠體和粒線體繼續保留自己的循環基因組，但這些細胞器功能所需的大部分蛋白質都是由核基因組編碼的。在葉綠體產生的約3000 種蛋白質中，但只有約100種可以由葉綠體本身的基因組合成。其餘大部分在細胞質中翻譯，並透過TOC-TIC 超級複合體（TOC-TIC supercomplex）被葉綠體吸收。

跨越多個隔間

葉綠體由多個隔間組成，隔間之間有一層膜。外膜包圍著整個葉綠體。葉綠體的內膜包圍著基質（stroma），這是一個包含光合作用結構、葉綠體核醣體和DNA 的大隔間。葉綠體的內膜和外膜之間有一個狹窄的膜間空間。蛋白質透過外膜的通道由TOC（ T ranslocon at the O uter envelope of C hloroplasts）複合體介導，而透過內膜的通道則由TIC（ T ranslocon at the I nner envelope of C hloroplasts）複合體介導。最近在綠色藻類萊茵衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）中進行的結構研究發現，TOC 和TIC 複合物形成了一個大型的TOC-TIC 超級複合物，如圖所示（7VCF），而這個超級複合物是由細胞質基質調控的。據認為，這個超級複合體將蛋白質從細胞質基質運送到基質並進入膜間隙。

汲取蛋白質

Ycf2-FtsHi 複合物（以粉紅色/紫色顯示，8XQX）與TOC-TIC易位子（以藍色/綠色顯示）對接。
Ycf2-FtsHi 複合物（以粉紅色/紫色顯示，8XQX）與TOC-TIC易位子（以藍色/綠色顯示）對接。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

生化研究表明，將蛋白質從細胞質基質導入到葉綠體基質是一個耗能過程，每個蛋白質可能需要水解數百個ATP分子。這種能量的大部分似乎被與TOC-TIC易位子（TOC-TIC translocon）結合並將蛋白質拉入基質的馬達複合體所利用。最近衣藻Chlamydomonas reinhardtii中的一種此類馬達複合物的結構已被解析（左圖）：Ycf2-FtsHi複合體（粉紅色和紫色顯示，8XQX）橫跨葉綠體內膜，由多個TOC-TIC易位子（TOC-TIC translocon）和亞基（subunit）組成。這是一個由亞基和FtsHi 組成的大型複合體。據認為，組成該複合體的六個蛋白質形成了一個六聚環，利用ATP水解釋放的能量牽引蛋白質穿過其中心通道。

探索結構

TOC 和BAM1 中β 桶結構的比較。

顯示方式: 静止图像

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TOC 複合物中間的大通道是兩個Toc 蛋白（Toc75 和Toc120/Toc90）之間形成的混合β桶結構。該通道的最寬處大約有20埃（20 Å，5億分之一公尺）寬，足以讓一些折疊後的蛋白質通過。 TOC β-桶的結構是一種名為BamA 的革蘭氏陰性細菌（6V05）。它與蛋白質複合物中的β桶結構非常相似，這表明TOC 通道的起源可能是一種細菌膜蛋白。點擊圖下按鈕切換到互動式可操作影像，比較TOC 與BamA 的β 管結構。

進一步的討論議題

  1. 還有一些其他的蛋白質複合物，如AAA+蛋白酶和疟原PTEX复合体，它們組成的六聚體複合物能夠將勝肽吸引到它們的中心通道中。

參考文獻

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本文是由RCSB PDB的PDB-101提供的《當月的分子》2025年5月的文章的中文翻譯。請參考我們的條款和條件頁面。

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