碳捕获机制 (Carbon Capture Mechanisms) | 当月的分子

297: 碳捕获机制（Carbon Capture Mechanisms）

Author: David S. Goodsell Translator: 于健（PDBj）

碳酸氢盐转运体 BicA。膜的大致位置显示为灰色。高质量的TIFF图片可以从这里获得。

在现代农业中，人们采用各种方法提高作物产量，即作为粮食，也作为生物燃料来源。改善农业的具体措施包括提供良好的营养、采用防治病虫害的方法以及提供充足的水。然而，要支持不断增长的世界人口，限制导致气候变化的二氧化碳的积累，还需要能够提高农业生产力的新方法。科学家们正在研究光合作用的基本机制，看看是否有改进的余地。促进光合作用的方法之一是确保二氧化碳充足。

碳专家

蓝藻是捕捉二氧化碳用于光合作用的专家。这些简单的光合细菌在生命进化的早期就已出现，多年来在全球环境变化的过程中，它们不得不面对二氧化碳来源不断减少的情况。如今，蓝藻和其他浮游植物能固定地球上大约一半的二氧化碳，而且效率极高。它们做到这一点的方法之一是利用一些互补的分子机制，有选择性地将二氧化碳输送到 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco，固定二氧化碳的酶）。这些机制可以将 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶活性位点周围的二氧化碳浓度提高 1000 倍。目前，研究人员正致力于在农作物中引入同样的机制，以提高它们的产量。

碳酸氢盐的运输

蓝藻最初使用的碳捕获机制很简单：碳酸氢盐被直接输送到细胞中。在湖泊和海洋中，大部分二氧化碳会与水分子发生反应，形成可溶性的碳酸氢根离子（bicarbonate ion）。碳酸氢盐转运体（bicarbonate transporter）将碳酸氢盐离子转运到细胞质中，然后再转变回二氧化碳。蓝藻利用多种碳酸氢盐转运体。这里显示的BicA（PDB ID 6ki1, 6ki2）和下面交互式可操作图像中显示的SbtA都使用钠离子进行转运。

含碳

(左图）羧酶体的电子断层图。(右图）蓝藻羧酶体 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶和碳酸酐酶的原子结构。高质量的TIFF图片可以从这里获得。

蓝藻利用羧酶体（carboxysomes）将二氧化碳集中到利用二氧化碳的酶附近。羧酶体是一种大型蛋白质外壳，类似于病毒外壳，可以在EMD-14337的电子断层图中看到。它含有 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 (PDB ID 7yyo)、碳酸酐酶(carbonic anhydrase, PDB ID 8thm) 和其他一些维持所有功能所需的酶。一旦碳酸氢盐进入羧酶体，就会被碳酸酐酶快速转化为二氧化碳。 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶则位于附近，准备在二氧化碳扩散出去之前将其固定。

碳捕获

NDH-1MS，二氧化碳浓度模块显示为红紫色。膜的大致位置显示为灰色。高质量的TIFF图片可以从这里获得。

蓝藻还使用改良的NDH-1 呼吸复合体（NDH-1MS）来捕获细胞内的碳；NDH-1MS（PDB ID 6tjv）内有一个CO2-浓缩模块模块，它作为碳酸酐酶将二氧化碳转化为碳酸氢盐。二氧化碳可以自由通过细胞膜，但碳酸氢盐却不能。因此，NDH-1MS 能将二氧化碳转化为碳酸氢盐，并将其截留在细胞内。然后，碳酸氢盐扩散到羧基体，重新转化为二氧化碳，用于光合作用。

探索结构

要切换到有互动控制的页面，请点击图表下面的按钮。如果加载没有开始，请尝试点击图表。

碳酸氢盐转运体通过调节为光合作用提供适量的碳。蓝藻转运体 SbtA 受相关蛋白 SbtB 的调控。从图中上部显示的 PDB ID 7egl的结构可以看出，当需要碳酸氢盐时，SbtB 的环状部分不再采用固定结构，SbtA 的转运通道打开并可以通过。然而，当 AMP 与 SbtB 结合时（图中底部，PDB ID 7cyf 或 7egk），这个 T 型环会与 SbtA 结合，阻止通道工作。点击图表底部的按钮，切换到交互式可操作图像，详细查看这两种结构。

进一步的讨论议题

羧酶体的完整原子结构尚未阐明，PDB ID 8wxb仅显示了一个顶点的结构，PDB ID 8b12显示了迷你羧酶体的结构。
高等植物没有这种碳捕获机制，但绿藻有。例如，PDB ID 6bhp中的结构显示了藻类输送二氧化碳的通道。

参考文献

7yyo Evans, S.L., Al-Hazeem, M.M.J., Mann, D., Smetacek, N., Beavil, A.J., Sun, Y., Chen, T., Dykes, G.F., Liu, L.N., Bergeron, J.R.C. 2023 Single-particle cryo-EM analysis of the shell architecture and internal organization of an intact alpha-carboxysome. Structure 31 677-688
7egl Fang, S., Huang, X., Zhang, X., Zhang, M., Hao, Y., Guo, H., Liu, L.N., Yu, F., Zhang, P. 2021 Molecular mechanism underlying transport and allosteric inhibition of bicarbonate transporter SbtA. Proc Natl Acad Sci U S A 118 e2101632118
7cyf Liu, X.Y., Hou, W.T., Wang, L., Li, B., Chen, Y., Chen, Y., Jiang, Y.L., Zhou, C.Z. 2021 Structures of cyanobacterial bicarbonate transporter SbtA and its complex with PII-like SbtB. Cell Discov 7 63-63
6tjv Schuller, J.M., Saura, P., Thiemann, J., Schuller, S.K., Gamiz-Hernandez, A.P., Kurisu, G., Nowaczyk, M.M., Kaila, V.R.I. 2020 Redox-coupled proton pumping drives carbon concentration in the photosynthetic complex I. Nat Commun 11 494-494
6ki1, 6ki2 : Wang, C., Sun, B., Zhang, X., Huang, X., Zhang, M., Guo, H., Chen, X., Huang, F., Chen, T., Mi, H., Yu, F., Liu, L.N., Zhang, P. 2019 Structural mechanism of the active bicarbonate transporter from cyanobacteria. Nat Plants 5 1184-1193
Ort, D.R., Merchant, S.S., Alric, J., Barkan, A., Blankenship, R.E., Bock, R., Croce, R., Hanson, M.R., Hibberd, J.M., Long, S.P., Moore, T.A., Moroney, J., Niyogi, K.K., Parry, M.A., Peralta-Yahya, P.P., Prince, R.C., Redding, K.E., Spalding, M.H., van Wijk, K.J., Vermaas, W.F., von Caemmerer S., Weber A.P., Yeates T.O., Yuan J.S., Zhu, X.G. 2015 Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc Natl Acad Sci USA 112 8529-8536
Rae, B.D., Long, B.M., Badger, M.R., Price, G.D. 2013 Functions, compositions, and evolution of the two types of carboxysomes: polyhedral microcompartments that facilitate CO2 fixation in cyanobacteria and some proteobacteria. Microbio Mol Biol Rev 77 357–379
Badger, M.R., Price, G.D. 2003 CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. J Exper Botany 54 609–622