254: 셀룰로오스 합성효소 (Cellulose Synthase)

Author: David S. Goodsell Translator: PDBj

PDB 엔트리 6wlb에는 셀룰로오스 합성효소 3량체가 포함되며 로제타 전체의 전자현미경 사진을 기반으로 배치된 것이다. 각 서브유닛은 황갈색으로 나타낸 셀룰로오스 사슬을 합성한다.
PDB 엔트리 6wlb에는 셀룰로오스 합성효소 3량체가 포함되며 로제타 전체의 전자현미경 사진을 기반으로 배치된 것이다. 각 서브유닛은 황갈색으로 나타낸 셀룰로오스 사슬을 합성한다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

셀룰로오스(cellulose)는 지구상에서 가장 풍부하게 존재하는 생체 고분자이다. 그리고 이것은 그리 놀랄 일이 아니다. 왜냐하면 주위를 둘러보면 식물로 둘러싸여 있고, 식물세포 자체는 셀룰로오스로 된 세포벽(cell wall)으로 둘러싸여 있기 때문이다. 셀룰로오스는 매우 단순하며 식물의 세포 구조에 필수적인 기능을 담당하고 있다. 500~15,000개의 포도당(glucose) 단위로 된 긴 사슬로 구성되어 있다. 그리고 이 사슬들이 옆으로 나란히 결합하여 케이블 모양의 섬유를 형성한다. 결합하면 섬세한 꽃이나 웅장한 세쿼이아를 만들기에 충분한 강도를 갖게 된다.

섬유를 만들다

셀룰로오스 합성효소(cellulose synthase)는 식물의 세포막에서 볼 수 있는 거대한 단백질 복합체로 셀룰로오스 사슬과 섬유를 만든다. 복합체는 대략 6회 대칭의 대칭성을 가진 큰 로제타 모양으로 되어 있으며, 조금씩 다른 3종류의 형태를 취하는 효소를 포함하는 것으로 생각되는 3량체가 6개 모여 이루어져 있다. PDB 엔트리 6wlb에는 포플러 나무에서 얻은 효소의 3량체가 포함된다. 이 구조는 ‘몇 개의 사슬이 다발로 되어 셀룰로오스 섬유가 만들어져 있는 것일까?’라고 하는 셀룰로오스에 관한 생물학에 있어서의 오랜 수수께끼를 해명하는 데 도움이 된다. 로제타 구조가 이 물음에 대한 답을 주고 있다. 각 서브유닛이 서로 근접하여 1개의 사슬을 만들기 때문에 최종 섬유에는 18개의 사슬이 포함되게 된다.

벽 속의 철근

세포벽은 철근 콘크리트처럼 만들어져 있다. 콘크리트 벽에는 튼튼하지만 비교적 약한 콘크리트가 있고, 그것이 나란히 있는 내부에 튼튼한 철근이 매립되어 있다. 마찬가지로 셀룰로오스 섬유는 자일로글루칸(xyloglucan)이나 펙틴(pectin)과 같은 다른 단백질이 나란히 있는 내부에 매립된 보강봉 역할을 하며, 그것이 함께 어울려 튼튼하지만 조절 가능한 세포벽을 형성한다.

셀룰로오스 합성효소가 작용하는 모습

식물 세포벽의 개념을 나타낸 그림. 세포막은 녹색으로 나타나며, 거기에는 셀룰로오스 섬유(황갈색)를 만들고 있는 2개의 셀룰로오스 합성효소 복합체도 보인다. 자일로글루칸과 펙틴이 셀룰로오스 섬유 사이에 있는 공간을 채우고 있는 모습을 짙은 갈색으로 그림 위쪽에 나타냈다. 또한 막 바로 아래를 나란히 달리는 미세소관도 나타내고 있다.
식물 세포벽의 개념을 나타낸 그림. 세포막은 녹색으로 나타나며, 거기에는 셀룰로오스 섬유(황갈색)를 만들고 있는 2개의 셀룰로오스 합성효소 복합체도 보인다. 자일로글루칸과 펙틴이 셀룰로오스 섬유 사이에 있는 공간을 채우고 있는 모습을 짙은 갈색으로 그림 위쪽에 나타냈다. 또한 막 바로 아래를 나란히 달리는 미세소관도 나타내고 있다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

식물의 세포벽을 자세히 살펴보면 셀룰로오스 섬유는 특정 방향을 향하고 있는 경우가 많다는 것을 알 수 있다. 이 방향은 세포 내에 있는 미세소관(microtubule)에 의해 제어되고 있다. 셀룰로오스 합성효소 복합체에는 미세소관과 상호 작용하여 합성 중에 복합체의 움직임과 최종 셀룰로오스 섬유의 위치를 유도하는 또 다른 단백질도 포함되어 있다.

블록을 만들다

UDP-글루코스 피로포스포릴라아제(왼쪽)와 자당 합성효소(오른쪽)
UDP-글루코스 피로포스포릴라아제(왼쪽)와 자당 합성효소(오른쪽) 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

셀룰로오스 합성효소는 UDP 뉴클레오타이드가 부가된 활성형 포도당(glucose)을 사용하여 셀룰로오스를 만든다. 이 구축 부재를 만드는 일은 몇 가지 효소에 의해 수행되고 있다. UDP-글루코스 피로포스포릴라아제(UDP-glucose pyrophosphorylase, 여기에 나타낸 것은 PDB 엔트리 2icy의 구조)는 포도당 1-인산(glucose-1-phosphate)과 UTP를 연결한다. 자당 합성효소(sucrose synthase, 여기에 나타낸 것은 PDB 엔트리 3s27의 구조)는 자당과 UDP로부터 분자를 만든다. 이것은 중요한 일이다. 왜냐하면 자당은 잎으로 만들어지는 주요 당이며, 이것이 뿌리, 줄기 등에 공급되어 식물의 에너지원이나 구축 재료로 쓰이고 있기 때문이다.

구조 보기

세균의 셀룰로오스 합성효소

표시 방식： 정지 이미지

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세균 중에는 셀룰로오스를 만들어 자신을 보호하는 바이오 필름의 형성에 활용하고 있는 것도 있다. 여기에 나타낸 셀룰로오스 합성효소(PDB 엔트리 4hg6)는 광합성 홍색 세균으로부터 얻어진 것이다. 식물의 효소와 마찬가지로 세포막에 매립되어 세포질에 있는 UDP-글루코스를 사용해 세포 밖으로 셀룰로오스를 밀어내고 있다. 이 놀라운 구조에는 갓 만들어진 셀룰로오스 사슬과 UDP 분자가 포함되어 있어 포도당이 UDP-글루코스에서 벗어나 신장 중인 셀룰로오스 사슬에 부가된 직후의 복합체 모습을 포착하고 있다. 이미지 아래에 있는 버튼을 클릭하여 인터랙티브 조작이 가능한 JSmol로 전환한 후 이 구조를 보다 자세하게 살펴 보기 바란다.

이해를 높이기 위한 토픽

  1. 셀룰로오스는 세균 효소 속에 있는 긴 터널을 통해 밀려 나옵니다. 이 터널 안에서의 상호 작용은 Mol*로 표시한 ‘올리고당 상호 작용’에서 볼 수 있습니다. 또한 식물의 효소에 대해서도 마찬가지로 볼 수 있습니다.

참고문헌

  1. 6wlb Purushotham, P., Ho, R., Zimmer, J. 2020 Architecture of a catalytically active homotrimeric plant cellulose synthase complex. Science 369 1089-1094
  2. Hofte, H., Voxeu, A. 2017 Plant cell walls. Curr. Biology 27 R865-R870
  3. 4hg6 Morgan, J.L., Strumillo, J., Zimmer, J. 2012 Crystallographic snapshot of cellulose synthesis and membrane translocation. Nature 493 181-186
  4. 3s27 Zheng, Y., Anderson, S., Zhang, Y., Garavito, R.M. 2011 The Structure of Sucrose Synthase-1 from Arabidopsis thaliana and Its Functional Implications. J Biol Chem 286 36108-36118
  5. Brett, C. T. 2010 Cellulose microfibrils in plants: synthesis, deposition and integration into the cell wall. Int. Rev. Cytology 199 161-199
  6. 2icy McCoy, J.G., Bitto, E., Bingman, C.A., Wesenberg, G.E., Bannen, R.M., Kondrashov, D.A., Phillips Jr., G.N. 2007 Structure and Dynamics of UDP-Glucose Pyrophosphorylase from Arabidopsis thaliana with Bound UDP-Glucose and UTP. J Mol Biol 366 830-841
  7. Somerville, C. 2006 Cellulose synthesis in higher plants. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 22 53-78

이 기사는 RCSB PDB의 PDB-101로 제공되고 있는 「Molecule of the Month」의.2021년2월의 기사를 한국어로 번역한 것입니다.전재·인용에 대해서는 이용 규약을 봐 주세요.

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