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253: 발현체 (Expressome)
우리 세포에서 전사(transcription)와 번역(translation)은 두 곳의 다른 장소에서 이루어진다. DNA는 핵 안에서 전령 RNA(messenger RNA)로 전사되고 전령 RNA는 세포질 내에서 단백질로 번역된다. 한편 세균 세포에서는 모든 것이 한 장소에서 이루어지기 때문에 두 과정이 서로 간섭할 가능성이 있다. 그러나 실제로는 세균은 이를 이용하고 있다. 리보솜은 즉시 전령 RNA의 전사를 시작하고, 궁극적으로는 전령 RNA를 연속적으로 만드는 것을 촉진하기에 충분한 양의 새로운 전령 RNA를 불러온다.
유연한 연결 부위
그러나 일반적으로 세균은 리보솜(ribosome)이 RNA 중합효소(RNA polymerase)에 충돌하는 것을 단순히 허용하지는 않는다. 대신 전사 신장 인자(transcription elongation factor)를 사용해 RNA 중합효소를 리보솜에 연결하여 가깝지만 너무 가까이 가지 않는 위치를 유지한다. NusG나 NusA와 같은 전사 신장 인자에는 유연성이 있어 RNA 중합효소와 리보솜 사이에 어느 정도 공간을 만들기 때문에 새로운 단백질에 아미노산이 부가될 때 필요한 다양한 리보솜의 미세한 움직임을 위한 공간이 확보된다.
발현체가 작용하는 모습
RNA 중합효소, 리보솜, 그와 관련된 모든 분자가 모여 발현체(expressome)를 만든다. 이는 또한 전사-번역 복합체(Transcription-Translation Complex, TTC)라고도 불린다. PDB 엔트리 6x9q에서 볼 수 있듯이 RNA 중합효소와 리보솜의 작은 서브유닛을 연결하는 NusG와 NusA는 새로 생긴 전령 RNA 사슬을 리보솜에 들어가기에 딱 좋은 장소에 배치한다.
충돌하는 복합체
상상하는 대로, 이 큰 복합체들은 연구가 어렵기 때문에 가시화하는 데 몇 가지 방법이 사용되었다. 초기에 수행된 연구 중 하나인 PDB 엔트리 5my1(여기에는 나타나지 않음)에서는 RNA 중합효소를 정지시켜 리보솜이 충돌할 수 있도록 하였다. 최근 다른 연구자는 중합효소와 리보솜을 연결하는 데 짧은 RNA 단편을 사용하였다. 예를 들어 PDB 엔트리 6ztm(그림 왼쪽)이나 6vu3(나타내지 않음)에서는 앞서 기술한 충돌 구조와 비슷한 복합체를 만들고 있는 것으로 나타났다. 비교해 보면 NusG/NusA 전사 신장 인자(그림 오른쪽)가 중합효소와 리보솜을 조금 떼어내 상당히 다른 상대적 방향을 유지하고 있음을 알 수 있다.
구조 보기
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이들 발현체의 구조로 센트럴 도그마(Central Dogma) 전체를 하나의 구조로 볼 수 있다. 여기에는 PDB 엔트리 6ztj의 구조를 나타낸다. 위에는 DNA의 작은 조각이 있고 RNA 중합효소가 이를 억지로 열어 전사 거품을 만들고 있다. 전령 RNA는 DNA로부터 전사되어 리보솜으로 뻗어 나간다. 그곳에서는 전이 RNA (transfer RNA)가 전령 RNA의 코돈과 정렬되어 새로운 단백질이 만들어진다. 이 구조에서는 흰색으로 나타낸 하나의 페닐알라닌이 신장된 단백질 사슬의 위치에 있다. 그림 아래의 버튼을 클릭하여 인터랙티브 조작이 가능한 이미지로 전환한 후 이 구조를 보다 자세히 살펴보기 바란다.
이해를 높이기 위한 토픽
- EM 데이터 리소스 또는 PDBj의 EMDB 데이터 브라우저 EM Navigator에 액세스하여 이러한 발현체들에 관한 저온전자현미경 데이터를 알아보십시오. 예를 들어 PDB:6x9q를 지원하는 EMDB 엔트리의 EM Navigator 페이지를 살펴보십시오.