244: 광합성 초복합체 (Photosynthetic Supercomplexes)

Author: David S. Goodsell Translator: PDBj

완두콩에서 유래한 광화학계II 초복합체. 광화학계는 녹색이고 LHCII는 노란색이며 집광성 복합체의 작은 쪽 부위는 파란색으로 나타냈다. 많이 있는 보조 인자는 짙은 녹색과 빨간색으로 나타냈다.
완두콩에서 유래한 광화학계II 초복합체. 광화학계는 녹색이고 LHCII는 노란색이며 집광성 복합체의 작은 쪽 부위는 파란색으로 나타냈다. 많이 있는 보조 인자는 짙은 녹색과 빨간색으로 나타냈다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

최근에 실험 수법이 발전함에 따라 광합성(photosynthesis)으로 빛을 포착하는 상세한 구조에 대해 알게 되었다. 엽록체(chloroplast) 막을 전자현미경으로 관찰함으로써 광화학계(photosystem)가 거대한 초복합체의 중심에 있고, 그 주위를 집광계(antenna system)가 밀착하여 둘러싸고 있는 것이 밝혀졌다. 현재 이 초복합체를 살아있는 세포에서 떼어낼 때 부서지지 않도록 보다 온화한 방법의 개발이 새롭게 진행되고 있다. 그리고 단입자 저온전자현미경에 의한 새로운 수법을 사용하여 정제한 대량의 초복합체의 복제물을 관찰하고, 그 이미지를 통합하여 상세한 구조를 결정할 수 있도록 되었다.

초복합체

광합성 초복합체(photosynthetic supercomplex)는 광합성의 에너지 변환과 관련하여 큰 일을 하는 광화학계로 이루어져 있으며, 빛을 모아 광화학계에 에너지를 쏟아 붓는 집광성 복합체(antenna complex)가 이를 둘러싸고 있다. 집광성 복합체II(Light-harvesting complex II, LHCII)는 식물과 녹조의 주요 집광성 복합체로, 이는 엽록소(chlorophyll)나 카로티노이드(carotenoid)같이 빛을 흡수하는 보조 인자로 채워진 삼각형의 단백질 집합체이다. 몇 개의 더 작은 집광성 복합체가 LHCII를 광화학계에 연결하는 데 도움을 주고 있는데, 이곳에 나타낸 초복합체(PDB 엔트리 5xnl)는 완두콩에서 유래한 광화학계II(PSII)이다.

안테나 조절

조류로부터 얻은 광화학계II 초복합체의 약광형(왼쪽)과 강광형(오른쪽).
조류로부터 얻은 광화학계II 초복합체의 약광형(왼쪽)과 강광형(오른쪽). 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

식물과 조류는 사용할 수 있는 빛을 가장 효율적으로 활용하기 위해 항상 초복합체를 지속적으로 조정하고 있다. 예를 들면 광화학계II(PSII)는 붉은 빛을 가장 효율적으로 사용할 수 있지만 광화학계I(PSI)에 있어서 가장 효율이 좋은 것은 보다 적외선에 가까운 쪽의 빛이다. 또한 식물은 받는 빛이 너무 많을 때 광화학계를 보호할 필요가 있다. 식물이나 조류의 세포는 이용 가능한 빛의 양과 종류에 따라 집광성 복합체의 배치를 동적으로 변화시킨다. 여기에 나타낸 2개의 구조(PDB 엔트리 6kac, 6kad)는 녹조에서 유래하는 광화학계가 취하는 2종류의 형태를 나타내고 있다. 한쪽은 빛이 약해 많은 집광성 복합체가 있는 상태, 다른 한쪽은 빛이 강해 집광성 복합체의 수가 더 적은 상태이다.

광화학계I 초복합체

광화학계I 초복합체. 위가 완두콩에서 유래한 것, 아래가 시아노박테리아에서 유래한 것.
광화학계I 초복합체. 위가 완두콩에서 유래한 것, 아래가 시아노박테리아에서 유래한 것. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

광화학계I(PSI)은 일반적으로 2종류의 집광성 복합체를 사용하여 초복합체를 만든다. PDB 엔트리 5zji는 옥수수에서 얻은 초복합체 구조로, 4개의 집광성 복합체I(LHCI) 분자가 광화학계의 한 측면에 나란히 놓여 있다. 만약 빛의 조건이 광화학계I에 적합하다면 여기에 나타낸 것처럼 LHCII도 초복합체로 결합한다. 다른 광합성 생물을 보면 이 점에 대해 다양한 유형이 있음을 알 수 있다. 가장 큰 초복합체 중 하나는 가장 오래된 광합성 생물인 시아노박테리아에서 볼 수 있다. 철분 부족 등 스트레스가 있는 조건하에 두면 시아노박테리아 PSI(PDB 엔트리 6nwa)는 집광성 복합체에 의한 홑겹 또는 이중 링으로 둘러싸인 광화학계 3량체와 거대한 초복합체를 만든다.

구조 보기

광화학계II 초복합체

표시 방식： 정지 이미지

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집광성 복합체는 빛을 흡수하는 보조 인자를 많이 갖고 있으며, 이들을 모두 함께 모아두는 단백질은 최소한의 필요 수량밖에 없다. 이 그림(PDB 엔트리 5xnl)에서는 분자 안에 나열된 모든 보조 인자를 보기 쉽도록 단백질은 주사슬만 표시하고 있다. 엽록소는 짙은 녹색이며 루테인(lutein)이나 β-카로틴(beta-carotene)과 같은 기타 유색 보조 인자는 분홍색으로 나타낸다. 이 구조를 보다 자세히 보기 위해 그림 아래의 버튼을 클릭하여 인터랙티브 조작이 가능한 이미지로 전환해 보기 바란다.

이해를 높이기 위한 토픽

  1. PDBj의 각 PDB 엔트리 페이지에서 ‘구조 정보’ 탭의 ‘엔티티’ 패널을 보면 종류가 ‘non-polymer’로 되어 있는 엔티티 안에 이들 복합체에 포함된 다양한 보조 인자가 표시되어 있습니다. RCSB-PDB의 각 PDB 엔트리 페이지에서는 ‘Small Molecules’ 항목에 이러한 보조 인자가 표시되어 있습니다.
  2. 이러한 구조를 PDBj의 EM Navigator로 보십시오. PDB 엔트리 페이지로도 링크되어 있습니다.

참고문헌

  1. 6kac、6kad Sheng, X., Watanabe, A., Li, A., Kim, E., Song, C., Murata, K., Song, D., Minagawa, J., Liu, Z. 2019 Structural insight into light harvesting for photosystem II in green algae. Nat.Plants 5 1320-1330
  2. 6nwa Toporik, H., Li, J., Williams, D., Chiu, P.L., Mazor, Y. 2019 The structure of the stress-induced photosystem I-IsiA antenna supercomplex. Nat.Struct.Mol.Biol. 26 443-449
  3. 5zji Pan, X., Ma, J., Su, X., Cao, P., Chang, W., Liu, Z., Zhang, X., Li, M. 2018 Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II. Science 360 1109-1113
  4. 5xnl Su, X., Ma, J., Wei, X., Cao, P., Zhu, D., Chang, W., Liu, Z., Zhang, X., Li, M. 2017 Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex. Science 357 815-820
  5. Dudkina, N.V., Folea, I.M., Boekema, E.J. 2015 Towards a structural and functional characterization of photosynthetic and mitochondrial supercomplexes. Micron 72 39-51

이 기사는 RCSB PDB의 PDB-101로 제공되고 있는 「Molecule of the Month」의.2020년4월의 기사를 한국어로 번역한 것입니다.전재·인용에 대해서는 이용 규약을 봐 주세요.

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