248: 피토술포카인 수용체 (Phytosulfokine Receptor)

Author: David S. Goodsell Translator: PDBj

피토설포카인(빨간색)이 그 수용체 SERK1(파란색) 및 보조 수용체(녹색)와 결합한 복합체. 이 구조에는 세포 외 도메인이 포함되어 있다. 내부에 있는 키나아제 도메인은 유사한 수용체 구조를 사용하여 나타내고 있다.
피토설포카인(빨간색)이 그 수용체 SERK1(파란색) 및 보조 수용체(녹색)와 결합한 복합체. 이 구조에는 세포 외 도메인이 포함되어 있다. 내부에 있는 키나아제 도메인은 유사한 수용체 구조를 사용하여 나타내고 있다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

식물은 매우 강인하다. 나는 마당에서 민들레를 제거하려고 할 때 항상 이렇게 생각한다. 장미 등의 식물은 가지를 따서 땅에 꽂아 돌보아 주면 건강한 새로운 식물이 될 것이다. 식물 세포는 자신에게 무슨 일이 일어나고 있는지에 기초하여 항상 결정을 내린다. 언제 성장하고 어떻게 상처를 고칠 것인가를 정하고, 어느 부분이 뿌리가 되고 어느 부분이 꽃이 될 것인가를 판단한다. 또한 옥신(auxin)과 같은 저분자나 피토설포카인(phytosulfokine)과 같은 펩타이드 등을 포함한 수백 종류나 되는 호르몬을 통해 인접한 세포와 항상 통신을 수행하여 이러한 결정을 내리고 있다.

ON으로 만드는 스위치

호르몬 중 하나인 피토설포카인은 ‘자, 성장하시오’라는 단순한 메시지를 보낸다. 이는 5개의 아미노산으로 이루어진 작은 펩타이드로, 세포에서 분비되며 세포 표면에 있는 막 결합 수용체에 의해 감지된다. 피토설포카인이 수용체에 결합하면 보조 수용체 단백질 SERK1이 빠르게 결합한다. 그 모습은 PDB 엔트리 4z64에서 확인할 수 있다. 이에 따라 세포 내 영역에 있는 키나아제 도메인(kinase domain)이 활성화되어 세포의 성장을 촉진하는 신호가 시작된다. 키나아제 도메인은 유사한 수용체(PDB 엔트리 5lpb) 구조를 사용하여 나타내고 있다.

수식된 신호

식물세포는 수백 종류나 되는 저분자 펩타이드 호르몬을 만들어 다양한 메시지를 보낸다. 예를 들어 시스테민(systemin)은 식물이 곤충에 의해 피해를 입었을 때의 치료 관리에, CLAVATA 호르몬은 빠르게 성장하는 뿌리나 싹 끝의 발달 제어에 도움이 된다. 보통 이 호르몬들은 먼저 더 큰 단백질로 만들어지며, 이후 이에 특화된 프로테아제에 의해 적절한 크기로 절단된다. 또한 펩타이드는 당의 부가나 프롤린에 대한 하이드록시기 부가 등의 화학 수식에 의해서 한층 더 조정되고 있는 일도 자주 있다. 피토설포카인은 이름에서 상상할 수 있듯이 2개의 티로신 아미노산에 황산기(sulfate group)가 부가되어 있다.

환형의 독특한 류신 리피트

플라젤린 수용체와 보조 수용체(왼쪽, 플라젤린의 단편은 빨간색으로 나타냄)와 브라시노스테로이드(오른쪽, 스테로이드는 빨간색으로 나타냄). 양족 모두 세포 외 도메인만 구조에 포함되어 있다.
플라젤린 수용체와 보조 수용체(왼쪽, 플라젤린의 단편은 빨간색으로 나타냄)와 브라시노스테로이드(오른쪽, 스테로이드는 빨간색으로 나타냄). 양족 모두 세포 외 도메인만 구조에 포함되어 있다. 고해상도 TIFF 이미지는이쪽。

식물의 호르몬 수용체는 대부분 특유의 휘어진 형태를 취하며, 류신 리치 리피트(leucine-rich repeat, 류신이 풍부한 반복) 배열이 많이 늘어서 이루어져 있다. 여기에는 유사한 수용체 2개를 나타낸다. 이것들은 결합 부위의 구축에 류신 반복이 이용되고 있다. FLS2(플라젤린 감수성 2, flagellin-sensitive 2)는 식물의 면역계에 관계되어 있다(PDB 엔트리 4mn8). FLS2는 세균이 가진 단백질의 일종인 플라젤린(flagellin)을 인식하고 방호 반응을 발동한다. 이때 보조 수용체 BAK1의 도움을 받는다. BRI1(브라시노스테로이드 비감수성 1, brassinosteroid insensitive 1)은 스테로이드 식물 호르몬을 인식하고 보조 수용체 SERK1의 도움을 받아 성장을 제어한다(PDB 엔트리 4lsx).

구조 보기

피토설포카인과 그 수용체

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위에 나타낸 FLS2에서는 플라젤린이 풀과 같은 역할을 하여 수용체와 보조 수용체를 붙였다. 한편 피토술포카인 수용체에서는 이것을 2단계에 걸쳐 수행한다. 피토설포카인이 결합함으로써 수용체의 유연한 루프 영역이 접혀 호르몬을 붙잡을 수 있는 안정적인 패인 장소를 형성한다. 이 복합체는 보조 수용체가 결합하는 데 더할 나위 없는 형태로 되어 있다. 3개의 구조가 이 과정을 나타내고 있다. 아무것도 결합하지 않은 수용체(PDB 엔트리 4z62)에서는 루프 영역의 유연성이 너무 높아 구조 안에서는 보이지 않는다. PDB 엔트리 4z63의 구조는 펩타이드와 수용체의 복합체를 나타내고 있다. PDB 엔트리 4z64는 최종 활성화된 복합체를 나타내고 있다. 이러한 구조를 보다 자세하게 보기 위해 그림 아래의 버튼을 클릭하여 인터랙티브 조작이 가능한 이미지로 전환해 보기 바란다.

이해를 높이기 위한 토픽

  1. 류신이 풍부한 반복으로 이루어진 단백질은 흥미로운 기능을 가지고 있습니다. PDBj의 웹사이트에서 류신이 풍부한 반복을 키워드로 사용하여 검색한 후 확인해 보십시오.
  2. 이 수용체들은 보통 세포 외 부분의 구조밖에 포함되지 않습니다. RCSB PDB의 Protein Explorer에서 어떤 부분이 구조에 포함되지 않았는지 확인해 보십시오.

참고문헌

  1. Sauter M. 2015 Phytosulfokine peptide signalling. J. Exper. Botany 66 5161-5169
  2. 4z62, 4z63, 4z64 Wang, J., Li, H., Han, Z., Zhang, H., Wang, T., Lin, G., Chang, J., Yang, W., Chai, J. 2015 Allosteric receptor activation by the plant peptide hormone phytosulfokine. Nature 525 265-268
  3. Matsubayashi, Y. 2014 Posttranslationally modified small-peptide signals in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 65 385-413
  4. 4lsx Santiago, J., Henzler, C., Hothorn, M. 2013 Molecular mechanism for plant steroid receptor activation by somatic embryogenesis co-receptor kinases. Science 341 889-892
  5. 4mn8 Sun, Y., Li, L., Macho, A.P., Han, Z., Hu, Z., Zipfel, C., Zhou, J.M., Chai, J. 2013 Structural basis for flg22-induced activation of the Arabidopsis FLS2-BAK1 immune complex. Science 342 624-628

이 기사는 RCSB PDB의 PDB-101로 제공되고 있는 「Molecule of the Month」의.2020년8월의 기사를 한국어로 번역한 것입니다.전재·인용에 대해서는 이용 규약을 봐 주세요.

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