昆蟲氣味受體是由四個亞基組成的離子通道。在圖頂部所示的結構（pdb_00008v00 和pdb_00008v02）中，Orco 亞基以粉紅色顯示，OR 亞基以淺藍色顯示。圖的右側顯示了處於開放狀態並與配體鄰甲酚（以黃色顯示）結合的受體。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

我們理解周圍世界的能力依賴於專門檢測光、溫度和觸覺等刺激的感覺蛋白。絕大多數感覺蛋白是化學感受器，它們使我們能夠感知味覺和嗅覺。在哺乳動物中，嗅覺始於鼻腔，空氣中的分子會與稱為嗅覺神經元（olfactory neuron）的特殊細胞相遇。每個嗅覺神經元只表達一種稱為嗅覺受體（odorant receptor）的受體（據估計，人類體內約有400種受體）。所有哺乳動物的嗅覺受體都屬於G蛋白偶聯受體超家族（G protein-coupled receptor superfamily ）。當特定的氣味分子與特定的受體結合時，一些嗅覺神經元會被激活，最終產生與每種受體相對應的獨特嗅覺。

昆蟲是如何感知氣味的？

昆蟲也高度依賴嗅覺來感知周圍環境。然而，研究發現，昆蟲感知空氣中分子的機制與人類截然不同。許多昆蟲的主要嗅覺器官是觸角，觸角上覆蓋著細小的毛狀結構，稱為感覺毛。氣味分子透過感覺毛上的小孔進入，並與嗅覺神經細胞上的嗅覺受體相互作用。

與哺乳類的嗅覺受體不同，昆蟲的嗅覺受體並非G蛋白偶聯受體（GPCR），而是由四個亞基單元組成的配體門控離子通道。當氣味分子結合時，通道打開，允許離子進入細胞並激活神經細胞。昆蟲的嗅覺受體是一個四聚體複合物，由兩種類型的亞基單元組成：一種是可變的氣味分子結合亞基（稱為OR），另一種是保守的輔助受體，稱為Orco。嗅覺受體（OR）在各種昆蟲物種中迅速擴張和多樣化，形成了自然界中最大、最多樣化的離子通道家族之一，可能存在數百萬種不同的變體。這種快速進化被認為有助於昆蟲適應各種各樣的生態系統。

儘管最初人們懷疑嗅覺受體是由兩個嗅覺受體（OR）和兩個嗅覺受體複合物（Orco）組成的對稱四聚體，但最近的結構研究表明，它是一種不對稱受體，由一個OR 亞基和三個Orco 亞基組成（右圖顯示了pdb_00008v00和pdb_00008v02的結構，類似的非對稱結構也可在pdb_00008z9a、pdb_00008z9z、pdb_00008v3c和pdb_00008v3d中看到）。研究人員認為，OR與Orco的其他化學計量比可能也存在。

當氣味分子與離子結合時，它會嵌入OR 亞基跨膜區的一個深的疏水腔中。這種結合會導致OR 亞基的結構發生變化，從而打開一個允許離子通過的通道孔。值得注意的是，Orco 亞基在過程中幾乎保持靜止。這表明OR 亞基在檢測特定氣味分子中起著核心作用。

檢測多種氣味物質

嗅覺受體源自於一種衣魚，它由四個相同的OR 亞基分子組成同源四聚體。如上圖所示的OR5 通道（pdb_00007lic）在各種氣味分子與其結合時會打開，例如丁香油酚（圖中橙色的分子，pdb_00007lid）和避蚊胺（圖中綠色的分子，pdb_00007lig）。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

許多常見的昆蟲，例如蒼蠅和蜜蜂，都表達輔助受體Orco，該受體能夠組裝成異源四聚體複合物形式的嗅覺受體，但一些原始昆蟲譜系卻完全缺乏Orco基因。 。例如，馬氏線蟲（ Machilis hrabei ）是一種節肢動物，被認為是進化上最原始的現存昆蟲之一，它僅編碼五個OR 亞基基因，並且缺乏Orco基因。將其受體與其他昆蟲模式生物（例如蠅Drosophila melanogaster ，其基因組中編碼超過60個OR基因）的受體進行比較，有助於我們理解它們如何透過簡單的機制區分不同的氣味分子。

研究發現， M. hrabei的嗅覺受體可由四個相同的亞基通道構成，且不同的通道對氣味分子的敏感度差異很大。由四個OR5亞基通道組成的受體（左圖，pdb_00007lic、pdb_00007lid、pdb_00007lig）構成的受體能夠響應54種測試氣味分子中超過一半的分子，包括丁香油酚（eugenol，丁香油的主要成分）和避蚊胺（一種有效的驅蟲劑）。而由其他OR 亞基組裝的同源通道則只能回應範圍窄得多的氣味分子。結構分析表明，識別多種分子的能力源於氣味分子結合口袋的特性。該口袋可以透過許多弱疏水相互作用來適應化學性質不同的分子，而不是依賴單一的、高度特異性的相互作用。

這些研究表明，在昆蟲物種中，Orco/OR機制能夠形成由不同數量的OR 亞基結構組成的複合物，展現出靈活性。目前，昆蟲嗅覺受體結構在體內環境中是否存在其他Orco:OR比例的亞基結構，仍是目前熱門的研究領域。

了解昆蟲如何感知各種化學訊號具有實際意義。掌握這些機制有助於開發更安全、更有效的驅蟲劑，以控制蟲媒疾病的傳播，並制定保護作物免受害蟲侵害的策略。