309: 脫落酸受體（Abscisic Acid Receptor）

Author: Janet Iwasa Translator: 于 健（PDBj）

圖中所示為脫落酸受體PYL1與脫落酸（粉紅色區域）結合後形成的複合體（3JRS）。
圖中所示為脫落酸受體PYL1與脫落酸（粉紅色區域）結合後形成的複合體（3JRS）。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

與動物不同，植物無法在炎熱、寒冷或缺乏營養等不利條件下從一個地方移動到另一個地方。因此，植物進化出了各種各樣的機制來感知和應對環境。在分子層次上，植物利用感測器分子開啟一系列訊號通路，引起轉錄和翻譯的變化。這最終導致植物對壓力做出反應和適應。然而，與在更理想條件下生長的植物相比，這種適應往往以生長緩慢或減少為代價。當農作物面臨環境困難時，產量往往會因此降低。了解植物如何應對困難環境可能有助於培育出更耐受壓力的作物，從而在困難條件下保持產量。

應對乾旱

面對極端乾燥的條件（乾旱），植物會採取各種措施求生。其中一項措施就是關閉氣孔。氣孔是葉片表面的小開口，對高效光合作用非常重要，但也會透過氣孔失去水份。乾旱時，植物會加速種子成熟，延後發芽。參與抗逆的蛋白質的翻譯也會啟動，進而啟動進一步的保護機制。

其中許多壓力反應是由脫落酸（abscisic acid，ABA）活化的訊號通路介導的。脫落酸是植物組織在乾旱條件下合成的一種低分子量激素，可與PYR/PYL/RCAR 家族的脫落酸受體（abscisic acid receptor）結合。右圖顯示了脫落酸與擬南芥脫落酸受體PYL1 結合後形成的複合體（PDB 3JRS）。脫落酸的結合位點是保守的口袋狀結構，兩側各有一個環狀結構，分別稱為「門」和「閂」。脫落酸結合後會門閂會被上鎖。這種結合的機制可透過下面的"探索結構"部分進行詳細了解。

透過分子模擬調控脫落酸通路

PP2C （藍色）與脫落酸受體（頂部，綠色顯示，PDB 3KB3）結合，SnRK2（底部，橙色顯示，PDB 3UJG）與脫落酸結合。右側的圓圈放大了結合位點，並突出了保守色氨酸（PP2C HAB1 中的W385）的作用。
PP2C （藍色）與脫落酸結合的脫落酸受體（上部，綠色，PDB 3KB3 ）和SnRK2（下部，橙色，PDB 3UJG ）。右邊的圓圈放大了結合位點，並突出了保守色氨酸（PP2C HAB1 中的W385）的作用。 高質量的TIFF圖片可以從這裡獲得。

當脫落酸與脫落酸受體結合時，脫落酸-脫落酸受體複合物可以與2C磷酸酶（type 2C phosphatase，PP2C）結合。這阻斷了PP2C的活性位點，因此PP2C無法辨識並結合激酶SnRK2（PDB 3JRQ, 3KB3）。 SnRK2可以自由地對其標靶進行磷酸化，最終導致耐旱機制的活化。

有趣的是，研究發現PP2C 與SnRK2 之間的交互作用與PP2C 與脫落酸受體之間的交互作用非常相似。雖然與脫落酸結合的脫落酸受體蛋白和SnRK2 蛋白的整體結構非常不同，但它們與PP2C 的結合方式卻非常吻合，兩者都為PP2C上一個保守的色氨酸殘基提供了一個結合口袋。如左側插圖所示，此色氨酸與結合在脫落酸受體複合物中的脫落酸分子接觸，被認為是脫落酸感測器（PDB 3KB3）。同一個色氨酸殘基也與SnRK2 的活化環（圖中橙色部分，PDB 3UJG）接觸，從而阻止了底物蛋白的磷酸化。

這是分子擬態（molecular mimicry）的一個例子，SnRK2 和結合脫落酸的脫落酸受體這兩種不同的蛋白質對於PP2C來說幾乎完全相同，因此PP2C 可以很容易地在它們之間切換結合對象。這種擬態被認為非常重要，因為植物基因組中編碼了大量的SnRK2 和PP2C 同源蛋白，需要相應的機制來確保只有正確的蛋白質伴侶被活化。

探索結構

改良脫落酸作用藥物

顯示方式: 静止图像

若要切換到有互動控制的頁面，請點擊圖表下方的按鈕。如果載入沒有開始，請嘗試點擊圖表。

由於脫落酸對植物的抗旱性有顯著影響，科學家長期以來一直關注利用合成脫落酸來開啟下游訊號路徑。然而，脫落酸本身難以直接利用，其化學性質不穩定，在自然界中會迅速降解，因此難以直接利用。目前已開發出一些脫落酸模類似物，它們能夠與脫落酸受體結合併激活信號通路，例如吡拉巴汀（pyrabactin，3NEF）和quinabactin（4LG5）。點擊圖片下方的按鈕切換到互動模式，您可以看到沒有配體的脫落酸受體（3KAY）和脫落酸受體是如何與脫落酸或人工脫落酸激動劑吡拉巴嗪和喹巴坦結合的。研究人員的目標是開發脫落酸類似物，在乾旱時將其應用於作物植株，以減少灌溉時所需的水量。

進一步的討論議題

  1. 異戊二烯是樹木產生的一種揮發性有機化合物，也被認為可以減輕乾旱壓力。更多資訊請參閱異戊二烯合酶（isoprene synthase）。
  2. 生長素（auxin）是一種參與植物生長的重要植物激素，目前已透過人工合成用於農業生產。

參考文獻

  1. 3JRS Miyazono K, Miyakawa T, Sawano Y, Kubota K, Kang HJ, Asano A, Miyauchi Y, Takahashi M, Zhi Y, Fujita Y, Yoshida T, Kodaira KS, Yamaguchi-Shinozaki K, Tanokura M. 2009 Dec 3 Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462 7273 609-614 DOI:10.1038/nature08583
  2. 3KB3, 3KAY Melcher K, Ng LM, Zhou XE, Soon FF, Xu Y, Suino-Powell KM, Park SY, Weiner JJ, Fujii H, Chinnusamy V, Kovach A, Li J, Wang Y, Li J, Peterson FC, Jensen DR, Yong EL, Volkman BF, Cutler SR, Zhu JK, Xu HE. 2009 Dec 3 A gate-latch-lock mechanism for hormone signalling by abscisic acid receptors. Nature 462 7273 602-608 DOI:10.1038/nature08613
  3. 3UJG Soon FF, Ng LM, Zhou XE, West GM, Kovach A, Tan MH, Suino-Powell KM, He Y, Xu Y, Chalmers MJ, Brunzelle JS, Zhang H, Yang H, Jiang H, Li J, Yong EL, Cutler S, Zhu JK, Griffin PR, Melcher K, Xu HE. 2012 Jan 6 Molecular mimicry regulates ABA signaling by SnRK2 kinases and PP2C phosphatases. Science 335 6064 85-88 DOI:10.1126/science.1215106
  4. 4LG5 Cao M, Liu X, Zhang Y, Xue X, Zhou XE, Melcher K, Gao P, Wang F, Zeng L, Zhao Y, Zhao Y, Deng P, Zhong D, Zhu JK, Xu HE, Xu Y. 2013 Aug An ABA-mimicking ligand that reduces water loss and promotes drought resistance in plants. Cell Res. 23 8 1043-1054 DOI:10.1038/cr.2013.95
  5. 3NEF Hao Q, Yin P, Yan C, Yuan X, Li W, Zhang Z, Liu L, Wang J, Yan N. 2010 Sep 10 Functional mechanism of the abscisic acid agonist pyrabactin. J Biol Chem. 285 37 28946-28952 DOI:10.1074/jbc.M110.149005

本文是由RCSB PDB的PDB-101提供的《當月的分子》2025年9月的文章的中文翻譯。請參考我們的條款和條件頁面。

	{
    "header": {
        "minimamHeightScale": 1.0,
        "scalingAnimSec": 0.3
    },
    "src": {
        "spacer": "/share/im/ui_spacer.png",
        "dummy": "/share/im/ui_dummy.png"
    },
    "spacer": "/share/im/ui_spacer.png"
}