309: 脱落酸受体（Abscisic Acid Receptor）

Author: Janet Iwasa Translator: 于 健（PDBj）

图中所示为脱落酸受体PYL1与脱落酸（粉红色区域）结合后形成的复合体（3JRS）。
图中所示为脱落酸受体PYL1与脱落酸（粉红色区域）结合后形成的复合体（3JRS）。 高质量的TIFF图片可以从这里获得。

与动物不同，植物无法在炎热、寒冷或缺乏营养等不利条件下从一个地方移动到另一个地方。因此，植物进化出了各种各样的机制来感知和应对环境。在分子水平上，植物利用传感器分子开启一系列信号通路，引起转录和翻译的变化。这最终导致植物对压力做出反应和适应。然而，与在更理想条件下生长的植物相比，这种适应往往以生长缓慢或减少为代价。当农作物面临环境困难时，产量往往会因此降低。了解植物如何应对困难环境可能有助于培育出更耐受压力的作物，从而在困难条件下保持产量。

应对干旱

面对极端干燥的条件（干旱），植物会采取各种措施求生。其中一项措施就是关闭气孔。气孔是叶片表面的小开口，对高效光合作用非常重要，但也会通过气孔失去水份。干旱时，植物会加速种子成熟，推迟发芽。参与抗逆的蛋白质的翻译也会启动，从而激活进一步的保护机制。

其中许多应激反应是由脱落酸（abscisic acid，ABA）激活的信号通路介导的。脱落酸是植物组织在干旱条件下合成的一种低分子量激素，可与PYR/PYL/RCAR 家族的脱落酸受体（abscisic acid receptor）结合。右图显示了脱落酸与拟南芥脱落酸受体PYL1 结合后形成的复合体（PDB 3JRS）。脱落酸的结合位点是一个保守的口袋状结构，两侧各有一个环状结构，分别称为“门”和“闩”。脱落酸结合后会门闩便会被上锁。这种结合的机理可通过下面的 "探索结构 "部分进行详细地了解。

通过分子模拟调控脱落酸通路

PP2C （蓝色）与 脱落酸受体（顶部，绿色显示，PDB 3KB3）结合，SnRK2（底部，橙色显示，PDB 3UJG）与脱落酸结合。右侧的圆圈放大了结合位点，并突出了保守色氨酸（PP2C HAB1 中的 W385）的作用。
PP2C （蓝色）与脱落酸结合的 脱落酸受体（上部，绿色，PDB 3KB3 ）和 SnRK2（下部，橙色，PDB 3UJG ）。右边的圆圈放大了结合位点，并突出了保守色氨酸（PP2C HAB1 中的 W385）的作用。 高质量的TIFF图片可以从这里获得。

当脱落酸与脱落酸受体结合时，脱落酸-脱落酸受体复合物可以与2C磷酸酶（type 2C phosphatase，PP2C）结合。这阻断了PP2C的活性位点，因此PP2C无法识别和结合激酶SnRK2（PDB 3JRQ, 3KB3）。SnRK2就可以自由地对其靶标进行磷酸化，最终导致耐旱机制的激活。

有趣的是，研究发现 PP2C 与 SnRK2 之间的相互作用与 PP2C 与脱落酸受体之间的相互作用非常相似。虽然与脱落酸结合的脱落酸受体蛋白和 SnRK2 蛋白的整体结构非常不同，但它们与 PP2C 的结合方式却非常吻合，两者都为PP2C上一个保守的色氨酸残基提供了一个结合口袋。如左侧插图所示，该色氨酸与结合在脱落酸受体复合物中的脱落酸分子接触，被认为是脱落酸传感器（PDB 3KB3）。同一个色氨酸残基还与 SnRK2 的激活环（图中橙色部分，PDB 3UJG）接触，从而阻止了底物蛋白的磷酸化。

这是分子拟态（molecular mimicry）的一个例子，SnRK2 和结合脱落酸的脱落酸受体这两种不同的蛋白质对于PP2C来说几乎完全相同，因此 PP2C 可以很容易地在它们之间切换结合对象。这种拟态被认为非常重要，因为植物基因组中编码了大量的 SnRK2 和 PP2C 同源蛋白，需要相应的机制来确保只有正确的蛋白质伴侣被激活。

探索结构

改良脱落酸作用药物

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由于脱落酸对植物的抗旱性具有显著影响，科学家长期以来一直关注利用合成脱落酸来开启下游信号通路。然而，脱落酸本身难以直接利用，其化学性质不稳定，在自然界中会迅速降解，因此难以直接利用。目前已开发出一些脱落酸模类似物，它们能够与脱落酸受体结合并激活信号通路，例如吡拉巴汀（pyrabactin，3NEF）和quinabactin（4LG5）。点击图片下方的按钮切换到交互模式，您可以看到没有配体的 脱落酸受体（3KAY）和脱落酸受体是如何与脱落酸或人工脱落酸激动剂吡拉巴嗪和喹巴坦结合的。研究人员的目标是开发脱落酸类似物，在干旱时将其应用于作物植株，以减少灌溉时所需的水量。

进一步的讨论议题

  1. 异戊二烯是树木产生的一种挥发性有机化合物，也被认为可以减轻干旱压力。更多信息请参见异戊二烯合酶（isoprene synthase）。
  2. 生长素（auxin）是一种参与植物生长的重要植物激素，目前已通过人工合成用于农业生产。

参考文献

  1. 3JRS Miyazono K, Miyakawa T, Sawano Y, Kubota K, Kang HJ, Asano A, Miyauchi Y, Takahashi M, Zhi Y, Fujita Y, Yoshida T, Kodaira KS, Yamaguchi-Shinozaki K, Tanokura M. 2009 Dec 3 Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462 7273 609-614 DOI:10.1038/nature08583
  2. 3KB3, 3KAY Melcher K, Ng LM, Zhou XE, Soon FF, Xu Y, Suino-Powell KM, Park SY, Weiner JJ, Fujii H, Chinnusamy V, Kovach A, Li J, Wang Y, Li J, Peterson FC, Jensen DR, Yong EL, Volkman BF, Cutler SR, Zhu JK, Xu HE. 2009 Dec 3 A gate-latch-lock mechanism for hormone signalling by abscisic acid receptors. Nature 462 7273 602-608 DOI:10.1038/nature08613
  3. 3UJG Soon FF, Ng LM, Zhou XE, West GM, Kovach A, Tan MH, Suino-Powell KM, He Y, Xu Y, Chalmers MJ, Brunzelle JS, Zhang H, Yang H, Jiang H, Li J, Yong EL, Cutler S, Zhu JK, Griffin PR, Melcher K, Xu HE. 2012 Jan 6 Molecular mimicry regulates ABA signaling by SnRK2 kinases and PP2C phosphatases. Science 335 6064 85-88 DOI:10.1126/science.1215106
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本文是由RCSB PDB的PDB-101提供的《当月的分子》2025年9月的文章的中文翻译。请参考我们的条款和条件页面。

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